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蒸騰作用的方式

1.蒸騰作用的概念與方式

蒸騰作用(transpiration)：植物體內的水分以氣態散失到大氣中去的過程。與一般的蒸發不同，蒸騰作用是一個生理過程，受到植物體結構和氣孔行為的調節。

方式：幼小的植物，暴露在地上部分的全部表面都能蒸騰。植物長大后，莖枝可進行皮孔蒸騰，占全部蒸騰量的0.1%，主要靠葉片蒸騰，葉片蒸騰：①角質蒸騰：嫩葉占總蒸騰量的1/3到1/2成葉占總蒸騰量的3%～5% ②氣孔蒸騰：蒸騰作用的主要方式。

生理意義：①蒸騰拉力是植物吸水與轉運水分的主要動力 ②促進木質部汁液中物質的運輸 ③降低植物體的溫度 ④有利于CO2的吸收、同化.

2.氣孔蒸騰

1)氣孔的形態結構及生理特點

氣孔是植物表皮上一對特化的細胞─保衛細胞和由其圍繞形成的開口的總稱，是植物進行體內外氣體交換的門戶。氣孔所占面積，不到葉面積的1%，但氣孔的蒸騰量卻相當于所在葉面積蒸發量的10%～50%，甚至100% 。這是因為氣體經過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。這就是所謂的小孔擴散律。保衛細胞含有較多的葉綠體和線粒體。葉綠體內含有淀粉體。

細胞質中含有PEP羧化酶(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶) 催化羧化反應： PEP +HCO3-&rarr草酰乙酸&rarr平果酸。禾本科植物的保衛細胞呈啞鈴形，中間部分細胞壁厚，兩端薄，吸水膨脹時，兩端薄壁部分膨大，使氣孔張開雙子葉植物和大多數單子葉植物的保衛細胞呈腎形,靠氣孔口一側的腹壁厚,背氣孔口一側的背壁薄。當保衛細胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴展，并經過微纖絲將拉力傳遞到內壁，將內壁拉離開來，氣孔就張開。 2)氣孔運動的機理氣孔運動是由保衛細胞水勢的變化而引起的。

(1)蔗糖-淀粉假說：由植物生理學家F.E.Lloyd在1908年提出，認為氣孔運動是由于保衛細胞中蔗糖和淀粉間的相互轉化而引起滲透勢改變而造成的。保衛細胞的葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚體,水解為可溶性糖后，保衛細胞的滲透勢降低，水進入細胞，膨壓增加，氣孔張開反之，合成淀粉時蔗糖含量減少，滲透勢上升，水離開保衛細胞，膨壓降低，氣孔關閉。

蔗糖-淀粉假說曾被廣泛接受，但后來由于鉀離子作用的發現使得這一假說被忽視。最近的研究表明蔗糖和淀粉間的相互轉化在調節氣孔運動中的某些階段起著一定的作用。

(2)無機離子泵學說，又稱 K+泵假說、鉀離子學說日本學者于1967年發現，照光時，K+從周圍細胞進入保衛細胞，保衛細胞中K+濃度增加，溶質勢降低，吸水，氣孔張開暗中則相反，K+由保衛細胞進入表皮細胞，保衛細胞水勢升高，失水，氣孔關閉。

用微型玻璃鉀電極插入保衛細胞可直接測定K+濃度變化。

(3)平果酸代謝學說

20世紀70年代初以來發現平果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用。光照下，保衛細胞內的部分CO2被利用時，pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶，它可催化由淀粉降解產生的PEP與HCO3-結合成草酰乙酸,并進一步被NADPH還原為平果酸。同時，平果酸被解離為2H+和平果酸根平果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學上保持平衡。當葉片由光下轉入暗處時，該過程逆轉。總之，氣孔運動是由保衛細胞水勢的變化而引起的。

光下氣孔開啟的機理：保衛細胞質膜上存在著H+ - ATP酶，它可被光激活，能水解細胞中的ATP，產生的能量將H+從保衛細胞分泌到周圍細胞中,建立起H+電化學勢梯度。它驅動K+從周圍細胞經過位于保衛細胞質膜上的內向K+通道進入保衛細胞(在H+/K+泵的驅使下)，H+與K+交換K+濃度增加，水勢降低，水分進入,氣孔張開。

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